Zapfen

Zapfen sind die bei hellem Licht aktiven Lichtrezeptorzellen der Netzhaut, verantwortlich für das photopische (Tag-) Sehen und das Farbensehen.

Zapfen und Stäbchen setzen als Lichtsinneszellen das auf die Netzhaut projizierte Bild der Umgebung in Nervenimpulse um. In der menschlichen Netzhaut gibt es etwa 6 Millionen Zapfen. Die meisten davon konzentrieren sich in der zentralen Makula.

Zapfen sind wesentlich weniger lichtempfindlich als Stäbchen. Während eine Stäbchenzelle schon von einem einzigen Photon zu einer messbaren Reaktion angeregt wird, braucht es bei einer Zapfenzelle dafür schon fast 1000 Photonen. Zapfen besitzen in außerordentlichem Maße die Fähigkeit der Adaptation. Das bedeutet, ihre Empfindlichkeit verringert sich mit zunehmender Helligkeit, sodass sie über fünf Größenordnungen von Lichtintensitäten noch Helligkeitsunterschiede wahrnehmen und auswertbare visuelle Informationen liefern können. Mit anderen Worten: Was den Zapfen in gleißendem Sonnenschein „dunkel“ erscheint, wird in einem schlecht beleuchteten Zimmer als „hell“ wahrgenommen.

Mit den Zapfen können wir Farben wahrnehmen. Es gibt drei Typen (S-, M- und L-Zapfen), die jeweils ein leicht unterschiedliches Photopigment enthalten. S-Zapfen sind im Blaubereich am empfindlichsten, M-Zapfen im Grün-Bereich und L-Zapfen im Rotbereich. Insbesondere M- und L-Zapfen haben jedoch auch einen ganz erheblichen Überlapp ihrer Empfindlichkeitsspektren. Der Farbeindruck ergibt sich aus dem Anregungszustand aller drei Zapfen-Typen. Von Farbenblindheit spricht man, wenn zwei (Rot-Grün-Blindheit oder Blau-Gelb-Blindheit) oder sehr selten auch alle drei Photopigmente aufgrund einer Veränderung im Erbgut weitgehend identisch sind. Brillengläser gegen Farbenblindheit können die in vielen Fällen immer noch vorhandenen geringfügigen Unterschiede im Empfindlichkeitsspektrum der Zapfentypen ausnutzen, um den Farbeindruck zu rekonstruieren.

Zapfenzellen sind etwas kürzer und dicker als Stäbchen, beim Menschen sind sie etwa 0,05 Millimeter lang und haben einen Durchmesser bis 0,004 Millimeter. Wie die Stäbchen bestehen auch Zapfen aus einem (in ihrem Fall zapfenförmigen) Außensegment, welches den Apparat der visuellen Transduktion enthält, einem Innensegment, in dem der Energie- und Synthesestoffwechsel der Zelle stattfindet und einer Synapse, die mit einer Nervenzelle vom Bipolar- oder Horizontaltyp verschaltet ist.

Das Außensegment der Zapfenzelle hat durch hunderte schmaler Membraneinfaltungen eine Form, die im Querschnitt an einen Kamm erinnert. In diesen Einfaltungen befinden sich die Photopsin-Moleküle, die durch Absorption von Lichtquants aktiviert werden. Die chemischen Reaktionen, die von der Aktivierung des Sehpigments zur Erhöhung der über der Membran anliegenden Spannung führen, sind in Zapfen und Stäbchen grundsätzlich ähnlich. Die Antwort einer Zapfenzelle auf einen Lichtreiz ist allerdings schneller und kürzer als die eines Stäbchens.

An der Spitze des Außensegments werfen Zapfen kontinuierlich Membransegmente ab, deren Sehpigmente im darunter liegenden Pigmentepithel recycelt werden.

Die Anregung der Zelle modifiziert an der Synapse die Freisetzungsrate des Neurotransmitters Glutamat – auf diese Weise erreicht das Signal über den synaptischen Spalt die nachgeschaltete Nervenzelle. Anders als die Synapsen anderer Nervenzellen setzen die von Stäbchen und Zapfen im Ruhezustand Botenstoffe frei und drosseln die Freisetzung, wenn diese aktiviert sind. Außerdem übermitteln die Lichtrezeptoren keine Aktionspotentiale, sondern abgestufte Signale.

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